摘要 綜合生態(tài)攔截溝渠內(nèi)土壤、水體、微生物、浮游植物、浮游動物、水生高等植物中C、N、P元素的生態(tài)化學(xué)計量研究進(jìn)行分析，闡明生態(tài)攔截溝渠建設(shè)對改變農(nóng)田排水的化學(xué)計量學(xué)屬性、消減農(nóng)業(yè)面源污染、降低水體富營養(yǎng)化程度以及控制藻類水華等方面的影響，以期為生態(tài)攔截技術(shù)的開發(fā)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 生態(tài)攔截溝渠；C、N、P元素；生態(tài)化學(xué)計量；富營養(yǎng)化；藻類水華

中圖分類號 X131.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2015）17-0234-03

農(nóng)業(yè)面源污染是導(dǎo)致水污染及水體富營養(yǎng)化的主要原因之一，生態(tài)溝渠塘等濕地工程可以攔截農(nóng)田徑流中N、P的面源污染[1]。生態(tài)攔截溝渠除可有效減緩農(nóng)田排水水速，促進(jìn)水流所攜帶顆粒物質(zhì)的沉淀外，最主要的功能是能大幅度降低水體中的N、P素養(yǎng)分流失[2]。楊林章等[1]研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)攔截溝渠對農(nóng)田徑流中TN、TP的去除效率分別達(dá)到48.36%和40.53%。然而該技術(shù)未能在藻類水華控制、水生生物多樣性提升等方面發(fā)揮出積極的作用[3-5]。特別是藍(lán)藻水華能在很多低濃度的N、P營養(yǎng)水平下暴發(fā)，藍(lán)藻水華不僅與水體中營養(yǎng)元素總量有關(guān)，還與各種營養(yǎng)元素的組成比例有關(guān)。例如，Smith[6]就發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻水華在N∶P<29的條件下更容易暴發(fā)。因此，在建立生態(tài)攔截溝渠時，不僅需要考慮生態(tài)攔截溝渠中N、P養(yǎng)分總量的消減，也需要考慮生態(tài)攔截溝渠中C、N、P元素比例變化對農(nóng)田排水水質(zhì)和水生態(tài)安全的影響。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)（Ecological stoichiometry）是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素（主要是C、N、P）平衡的科學(xué)，以及元素平衡對生態(tài)交互作用影響的一種理論[7-8]。當(dāng)前的研究主要集中在C、N、P元素的計量關(guān)系上，特別是生物與環(huán)境中的C∶P和N∶P，研究中常采用N∶P來衡量水體中的富營養(yǎng)化程度[8]。另外，濕地中的C∶N和N∶P也對水生生物多樣性和藻毒素種類影響顯著[9]。目前，有關(guān)農(nóng)田系統(tǒng)C、N、P元素化學(xué)計量特征值的研究較為少見[10]，趙 航等[11]的研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)田植被的化學(xué)計量比值具有較強(qiáng)的保守性（C∶P、C∶N、N∶P變異系數(shù)為25%左右），非常接近水域生態(tài)系統(tǒng)的變異性。因此，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分非常容易以面源流失的方式進(jìn)入水域生態(tài)系統(tǒng)，進(jìn)而引起水體富營養(yǎng)化和藻類水華。

農(nóng)田排水溝渠作為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)和水域生態(tài)系統(tǒng)的過渡地帶，其結(jié)構(gòu)、組成對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)與水域生態(tài)系統(tǒng)之間的能量流動和物質(zhì)交換有重要影響[1]。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中生態(tài)攔截溝渠的建立能大幅度降低農(nóng)田排水中碳（Carbon-C）、氮（Nitrogen-N）、磷（Phosphorus-P）等營養(yǎng)元素的流失，但在是否改變農(nóng)田排水的C、N、P元素比例（元素化學(xué)計量特征值）上尚無系統(tǒng)研究。本文就農(nóng)業(yè)生態(tài)攔截溝渠的土壤、水體、微生物、浮游植物、浮游動物和水生高等植物中C、N、P營養(yǎng)元素含量及其比例進(jìn)行分析，闡明農(nóng)田排水中C、N、P元素的生態(tài)化學(xué)計量特征值變動與水體富營養(yǎng)化程度、藻類生物量和水生生物多樣性之間的關(guān)系，以期為生態(tài)攔截技術(shù)的開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 農(nóng)田面源流失C、N、P元素的生態(tài)化學(xué)計量與生態(tài)攔截溝渠工程

1.1 土壤中C、N、P元素的生態(tài)化學(xué)計量與生態(tài)攔截溝渠工程

我國土壤中C∶N∶P平均值為60∶5∶1，變異性較大，主要原因是受區(qū)域水熱條件和成土作用特征的控制，同時受人類活動的影響較大[12]。農(nóng)業(yè)上廣泛且不合理地施用化肥、農(nóng)藥等農(nóng)用化學(xué)品會顯著改變土壤中的C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征值，如林葆和李家康[13]研究發(fā)現(xiàn)，1980—1999年，中國化肥的N∶P值由100∶26上升到100∶37，大大改變了農(nóng)用土地中的N∶P值。過量的化肥使用和不合理的灌溉排水制度造成了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中N、P養(yǎng)分的大量流失和農(nóng)用土壤中的N∶P值偏低，土壤中N∶P值較低有助于農(nóng)作物的快速生長，但同時也促進(jìn)了其他速生生物如藍(lán)藻的生長，進(jìn)而造成生態(tài)危機(jī)[8]。農(nóng)田生態(tài)攔截溝渠的建立可顯著減少農(nóng)田N、P養(yǎng)分的流失[1，3]，同時，也有助于土壤中C、N、P元素比例變化。楊林章等[1]研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田生態(tài)攔截溝渠的底泥中TN∶TP值為2.79，而附近農(nóng)田土壤的TN∶TP值為4.46。底泥中的TN∶TP值低于普通農(nóng)田土壤，表明底泥中較高的TP截留效率會造成排水溝渠較低的N∶P值和較高的富營養(yǎng)化程度。農(nóng)田生態(tài)攔截溝渠中的泥沙可以固定農(nóng)田流失的部分N、P營養(yǎng)鹽，進(jìn)而減弱因不合理化肥施用造成的農(nóng)用土壤C、N、P等元素計量學(xué)特征值變化。生態(tài)攔截溝渠中土壤顆粒的沉淀、土壤吸附、植物吸收和反硝化作用，不僅可以減少農(nóng)田排水中N、P養(yǎng)分的流失，同時可以通過改變土壤中的N∶P來影響農(nóng)業(yè)排水的富營養(yǎng)化程度和藻類水華[14]。

1.2 水體中C、N、P元素的生態(tài)化學(xué)計量與生態(tài)攔截溝渠工程

國家頒布的地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)表明，適于農(nóng)業(yè)用水區(qū)的V類水要求TN≤2.0 mg/L，TP≤0.4 mg/L，TN∶TP值維持在5∶1。而根據(jù)藍(lán)藻水華常在水體N∶P<29的條件下暴發(fā)，TN∶TP<10 時，藻類生長將受到N限制；而TN∶TP>25時，藻類生長受到 P限制的規(guī)律[10]。農(nóng)業(yè)排水區(qū)中的營養(yǎng)鹽含量及比例非常有利于淡水藍(lán)藻水華的暴發(fā)，且水體限制性營養(yǎng)鹽為N元素。然而，不同季節(jié)的水體限制性營養(yǎng)鹽不一，如春季的藻類生物量常受N限制而秋季的藻類生物量常受到P限制[15]。農(nóng)田生態(tài)攔截溝渠的建立雖然對水體中N、P營養(yǎng)鹽消減作用明顯，但生態(tài)攔截溝中的較低TN∶TP值（5～20）仍然非常有利于藍(lán)藻水華的暴發(fā)[4]。一些研究更發(fā)現(xiàn)，農(nóng)業(yè)排水經(jīng)生態(tài)攔截后，盡管水體中TN和TP總量下降了，但其水體中的N∶P也隨之下降了[1-2]。此外，農(nóng)田濕地植物的殘體通過微生物、無脊椎動物的分解作用可以增加濕地中的有機(jī)質(zhì)總量，有機(jī)質(zhì)的增加可以為水生生態(tài)系統(tǒng)提供碳源，造成高C∶P值，容易形成P限制。郭匿春等[4]的研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)攔截溝渠中的TP含量是影響水體藻類生物量和水環(huán)境質(zhì)量的主要影響因子，生態(tài)攔截溝渠中的限制性營養(yǎng)鹽為P元素。在水體修復(fù)實踐活動中，在保持氮元素修復(fù)效率的情況下，應(yīng)以P元素的去除率最高為原則。因此，加強(qiáng)對農(nóng)田生態(tài)攔截溝渠中的C、N、P比率研究，分析不同季節(jié)、排水區(qū)域的限制性營養(yǎng)鹽對富營養(yǎng)化治理和藻類控制有利。

1.3 微生物中C、N、P元素的生態(tài)化學(xué)計量與生態(tài)攔截溝渠工程

微生物有較強(qiáng)治理N、P營養(yǎng)鹽污染的能力，常利用微生物來實現(xiàn)污水的凈化[16]。溝渠濕地中的微生物主要有真菌、放線菌、兼性厭氧菌、硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌、原生動物等[17]。好氧條件下，硝化細(xì)菌可以將NH4+經(jīng)NO2-氧化成NO3-，將N、P及其他有機(jī)物分解為NO3-、PO4-、SO42-等離子。厭氧微生物還原細(xì)菌和發(fā)酵細(xì)菌可以將有機(jī)物分解為CO2、NH3、H2S、PH3、CH4等氣體，揮發(fā)進(jìn)入大氣[17]。微生物在溝渠生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)中起著非常重要的作用。在生態(tài)攔截溝渠建立后，溝渠中的濕地植物可以與根際微生物形成“共生”關(guān)系，大量吸收營養(yǎng)鹽，進(jìn)而降低水體中的Chl-a和凈化水體水質(zhì)[18]。如根際好氧微生物就可以通過硝化和反硝化作用大大消減水環(huán)境中的N含量[17]。盡管微生物可以強(qiáng)力消減生態(tài)攔截溝渠中的N、P營養(yǎng)鹽，但環(huán)境中的P限制對微生物群落發(fā)展與生態(tài)功能的發(fā)揮均有重要影響[16]。如農(nóng)田濕地植物的殘體分解為微生物生長提供碳源和在厭氧環(huán)境中將P元素轉(zhuǎn)化為PH3，造成了高C∶P值。高C∶P值（P限制）的條件下，環(huán)境中P含量的增加會使微生物體內(nèi)的RNA含量增加，微生物生長速率較高而微生物群落增長較快，進(jìn)而影響微生物對N的消除效率[16]。而低N∶P值對微生物的生長和種群增長有利，在利用生物消減N、P營養(yǎng)鹽和抑制藻類水華的生態(tài)攔截過程中應(yīng)多加以考慮[8]。因此，在建設(shè)生態(tài)溝渠濕地工程攔截農(nóng)田流失的N、P養(yǎng)分時，微生物與濕地植物形成“共生作用”和環(huán)境中適當(dāng)?shù)腃∶N∶P以確保微生物生長速率和群落結(jié)構(gòu)，對微生物發(fā)揮其消減農(nóng)業(yè)面源污染的生態(tài)功能有重要意義。

1.4 浮游植物中C、N、P元素的生態(tài)化學(xué)計量與生態(tài)攔截溝渠工程

淡水浮游植物中的C∶N 和C∶P意味著生物量與生境中營養(yǎng)鹽的關(guān)系，即養(yǎng)分利用率[19]，而浮游植物的生長速率與環(huán)境中限制性營養(yǎng)鹽的可利用性密切相關(guān)。營養(yǎng)鹽限制會造成浮游植物在生長過程的生理和生化結(jié)構(gòu)改變，環(huán)境中的N∶P值變化可以改變藻類內(nèi)部元素含量、化學(xué)物質(zhì)組成以及一些酶活性，限制了藻類的生長，進(jìn)而影響藻類的生物量和群落組成[20]。Schindler等[21]在加拿大安大略湖區(qū)進(jìn)行了全湖營養(yǎng)鹽操控試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低N∶P值有利于固氮藍(lán)藻（魚腥藻和束絲藻）在水體中形成優(yōu)勢。Bulgakov和Levich[22]在總結(jié)大量的試驗結(jié)果時發(fā)現(xiàn)，高的N∶P值（20～50）有助于綠藻的發(fā)展；當(dāng)N∶P值下降到5～10時，常常導(dǎo)致藍(lán)藻占優(yōu)勢；且不同的N∶P值下藍(lán)藻的優(yōu)勢種類也不相同。此外，藻類代謝產(chǎn)物（藻毒素）也隨環(huán)境中的C∶N∶P計量值的變化而變化[9]。分析生態(tài)攔截溝渠中的浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，生態(tài)攔截溝渠中浮游植物的優(yōu)勢種類主要為綠藻和藍(lán)藻（主要屬C類進(jìn)攻型和S類進(jìn)取型藻類），水流速和N∶P值等決定生態(tài)攔截溝渠中藻類群落結(jié)構(gòu)，水生高等植物群落的建立不能有效控制生態(tài)攔截溝渠中的藻類生物量[4]。藻類生物多樣性主要受季節(jié)變化和水體流速等物理因子影響，水生高等植物群落的建立對其影響也不明顯[4，23]。陳開寧等[5]的研究也表明在水生植被生態(tài)重建后較長時間才能改變水體中的優(yōu)勢藻類。郭匿春等[4]的研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)攔截溝中N∶P值對藻類的種類分布有較大的解釋率，因此要實現(xiàn)生態(tài)攔截溝中藻類的控制和藻類多樣性的提升應(yīng)優(yōu)先降低水體中的TP和TDP濃度，并提高水體中的N∶P值。

1.5 浮游動物中C、N、P元素的生態(tài)化學(xué)計量與生態(tài)攔截溝渠工程

浮游動物體內(nèi)的C、N、P元素組成常隨著生長而改變，但仍具有相對恒定的穩(wěn)態(tài)性[24]。浮游甲殼動物體內(nèi)的C∶P值在70～200之間波動，低于水體中初級生產(chǎn)者藻類的C∶P值（100～1000）。尤其是大型浮游甲殼動物溞屬Daphnia，其體內(nèi)C∶P組成比例僅在80～90之間波動，其P需求較其他種類浮游甲殼動物更強(qiáng)烈，可以通過攝食作用將水體中的顆粒磷儲存在體內(nèi)，而水體中較低量的懸浮顆粒性磷可以降低浮游植物的生長速率和生物量[25-26]。反之，當(dāng)Daphnia死亡或水體中有大量的碳輸入，改變了水體中的C∶P值后，水體中的攝食作用減弱，藻類生物量就會上升[27]。生態(tài)攔截溝中的水生植被可以通過對浮游動物Daphnia的庇護(hù)來增強(qiáng)水體中的攝食作用，進(jìn)而控制藻類水華[3]。郭匿春等[3]發(fā)現(xiàn)生態(tài)攔截溝中浮游甲殼動物的平均體長與水體中TN∶TP值成正比關(guān)系，生態(tài)攔截后水體中Daphnia的成體體型變大，生物量和在浮游動物群落中占有的比重也在上升，Daphnia對P的吸收和沉積會造成水體中TDP濃度降低[28-29]。Elser等[7]研究也發(fā)現(xiàn)在Daphnia占優(yōu)勢的情況下，Daphnia吸收水體中的P，提升了水體N∶P值，使得浮游植物的生長受到P限制從而抑制浮游植物生長；而在橈足類動物占優(yōu)勢的情況下，橈足類富集氮而排出多余的P，降低了水體中的N∶P并促進(jìn)藻類的生長。王程麗[30]研究N∶P值對溞類控藻作用的影響時發(fā)現(xiàn)，高N∶P值條件下，大型溞控藻效果較佳；而低N條件下，P濃度的增加對大型溞的控藻效果影響不大。因此，在生態(tài)攔截溝渠中，實施以浮游動物捕食為主體的經(jīng)典生物操縱具有調(diào)節(jié)N∶P值，增強(qiáng)水生植物競爭力，控制藻類水華和治理水體富營養(yǎng)化的效果。

1.6 水生植物中C、N、P元素的生態(tài)化學(xué)計量與生態(tài)攔截溝渠工程

在水生植物的挺水植物、浮葉植物、漂浮植物和沉水植物中，沉水植物體內(nèi)的N含量為13 mg/g，P為3 mg/g以上，具有很強(qiáng)吸收、儲存N、P營養(yǎng)的能力。此外，沉水植物體內(nèi)的C∶N和C∶P值較高，其對N、P養(yǎng)分的利用效率高，因此更適合作為富營養(yǎng)化水體水生植物恢復(fù)的物種[31]。理論上，沉水植物的C∶P值范圍為83.18～468.02，表現(xiàn)出一定的穩(wěn)態(tài)性特征。而藻類的C∶P值范圍為100～1 000，表現(xiàn)出較強(qiáng)的非穩(wěn)態(tài)性特征[25]。兩者的生態(tài)化學(xué)計量值比較而言，沉水植物沒有表現(xiàn)出更強(qiáng)爭奪水體中營養(yǎng)成分的競爭力。但沉水植物可以同時從水體和沉積物中獲取營養(yǎng)元素以維持其體內(nèi)元素比例和營養(yǎng)動態(tài)平衡，進(jìn)而確保正常的生長發(fā)育和生態(tài)過程，因而在水生態(tài)修復(fù)中正常發(fā)揮出藻類控制作用[31]。生態(tài)攔截溝渠中不同水生植物的培植與水體中的富營養(yǎng)化程度和藻類水華關(guān)系密切[1，4]。王程麗[30]的研究認(rèn)為，在與藻類的競爭過程中，當(dāng)水中N濃度高時，很高的N∶P值對大型沉水植物有利，較適中的N∶P值則會使藻占據(jù)優(yōu)勢；N濃度低時，低N∶P值會使藻占據(jù)競爭優(yōu)勢。因此，在生態(tài)攔截溝渠中利用水生植物進(jìn)行水體凈化時，要盡力營造適應(yīng)沉水植物的水生態(tài)環(huán)境，如提升水體N∶P值、提高水體透明度和降低水體流速等[4]。同時，應(yīng)采取多種水生植物聯(lián)合凈化水質(zhì)。從生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的角度講，不同的水生植物吸收養(yǎng)分和共生微生物的能力不同，對水體凈化的優(yōu)勢也不相同。如沉水植物的N、P消減率高，而漂浮植物發(fā)達(dá)的根系和根際微生物的存在對調(diào)節(jié)C∶P值和N∶P值的效果明顯，更容易保持水生生態(tài)系統(tǒng)的長期穩(wěn)定[32]。另外，生態(tài)攔截溝渠中的不同水生植物可以通過吸收利用、攔截、吸附、遮光和化感等作用來實現(xiàn)水質(zhì)凈化和藻類生長的抑制[33]，也可以有效彌補(bǔ)單一沉水植物培植在富營養(yǎng)化治理和藻類水華控制上的不足。

2 展望

本文通過對農(nóng)田排水溝渠的土壤、水體、微生物、浮游植物、浮游動物和水生高等植物中C、N、P元素的生態(tài)化學(xué)計量研究進(jìn)行綜合分析，構(gòu)建了農(nóng)業(yè)面源N、P營養(yǎng)鹽生態(tài)攔截與水生生態(tài)系統(tǒng)重建，水生態(tài)危機(jī)消除和藻類水華控制之間的聯(lián)系。對農(nóng)田生態(tài)攔截溝渠建設(shè)提出以下意見。

（1）農(nóng)業(yè)上化肥廣泛且不合理的施用對土壤C、N、P等元素計量學(xué)特征值影響很大。生態(tài)攔截溝渠的建立可以通過改變土壤中的N∶P值來影響農(nóng)業(yè)排水的富營養(yǎng)化程度和藻類水華。

（2）農(nóng)業(yè)排水中的N∶P值非常有利于淡水藍(lán)藻水華的暴發(fā)。加強(qiáng)對排水中的C∶N∶P值的研究，分析不同季節(jié)、排水區(qū)域農(nóng)業(yè)排水中的限制性營養(yǎng)鹽對水體富營養(yǎng)化治理有利。

（3）微生物有較強(qiáng)治理氮磷營養(yǎng)鹽污染的能力，通過與濕地植物的“共生作用”可降低水體中的Chl-a，凈化水質(zhì)。環(huán)境中適當(dāng)?shù)腃∶N∶P值對維持微生物群落結(jié)構(gòu)和農(nóng)業(yè)面源污染的治理有重要意義。

（4）浮游植物元素組成、化學(xué)物質(zhì)及酶活性受環(huán)境中的C、N、P化學(xué)計量特征值變化影響顯著。藍(lán)藻水華更容易在低N∶P值下占據(jù)優(yōu)勢，因此要保護(hù)藻類生物多樣性和控制藍(lán)藻水華要盡量控制水體中P的含量。

（5）浮游動物元素組成保持相對恒定的穩(wěn)態(tài)性，可通過攝食作用儲存水體中的磷。在生態(tài)攔截溝渠中實施以浮游動物捕食為主體的經(jīng)典生物操縱具有調(diào)節(jié)N∶P值，增強(qiáng)水生植物競爭力，控制藻類水華的效果。

（6）沉水植物培植可以有效治理水體富營養(yǎng)化。在生態(tài)攔截溝渠中配合水體N∶P值提升、水體透明度提高和水體流速降低等措施實施效果更佳。同時，使用多種水生植物組合治理相對單一沉水植物治理的效果更好。

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