一提到鱷魚，人們立刻會想到血盆大口，尖牙密布，身披韌甲，待在江河湖海里面時刻準備進攻獵物的丑八怪。事實上的確如此，鱷魚是一種視覺、聽覺都很敏銳，外貌笨拙其實動作十分靈活的成功掠食者，天生就長了一副吃肉的模樣，包括人在內的所有動物都被它列入了菜單。在人類占據地球的今天，鱷魚生活在一些大江大河和湖泊以及淺海中，空間似乎是小了點，但它們絕不允許任何動物染指自己的地盤，即便是人類踏入也照樣被當成點心，所以再兇猛的動物見了鱷魚恐怕也得避讓三分。有人會問，鱷魚憑什么如此霸道？說起來還有一段時間超過恐龍的漫長歷史。

鱷魚起源于2.2億年前的一個龐大的鱷形類的支系，最早的代表是小型的兩足食蟲類。遠古時期的鱷魚曾經輝煌過，而現代鱷魚有限的多樣性遮掩了鱷魚以前的輻射和廣泛的適應性。可以說，鱷魚目前的狀況僅僅是它們前輩光榮歷史的一角。

天下第一鱷

在尋找地球上的第一只鱷魚之前，我們先談一下什么是鱷魚。鱷魚一詞的含義可以分成廣義和狹義兩種，廣義的鱷魚指的是鱷形類這一大類動物，而狹義的鱷魚指的則是我們通常所說的鱷魚。值得一提的是，在生命歷史中有很多名字帶“鱷”、外形類似鱷魚，而且同樣是大型兇猛的動物卻不是鱷魚。例如有名的狂齒鱷，還有引鱷、鳥鱷、勞氏鱷、波斯特鱷、蜥鱷、武氏鱷等，它們其實與恐龍一樣都是初龍類動物。而這里，不管在哪種意義上我們都要尋找第一只鱷魚，但說起天下第一鱷，則指的是廣義上的最早的鱷形類動物。

鱷魚的起源可以追溯到三疊紀晚期一類叫鱷形超目的動物身上。這類動物可以說是最早的鱷形類，也是今天鱷魚的遠古祖先。這一類動物中的典型代表是來自英國南威爾士的跳鱷。這個鱷魚祖先可不像今天的鱷魚那樣長而厚重，而是身體輕盈而小巧，身長只有0.5米，頭顱跟今天的鱷魚一樣很長，上面有細而突出的牙齒。它的后肢非常長，暗示它們可能是兩足動物，而不是四足動物。根據這些特征，古生物學家推斷它們很有可能以小型爬行類、昆蟲和其他無脊椎動物為食。

上面說的鱷魚祖先可能是兩足動物，這很容易讓人提出一個問題，那就是：這是種完全陸生的動物，還以昆蟲為食，怎么能把它們和鱷魚聯系起來呢？這要從它們的身體結構說起。跳鱷有很多特征和鱷魚類非常的相似，例如橈腕骨和尺腕骨拉長成棒狀而不是按鈕狀，鳥喙骨具有一向后突出的脊，骨盆含有一開放的髖臼。此外，頭顱上也具有很多類似鱷魚的特征：方骨和方軛骨內置朝向腦基，鱗狀骨懸于面頰區之上。這表明鱷魚的這一祖先在很早的時候就具備了鱷魚家族的很多身體基本特征。

鱷形類中還有一個叫做楔形鱷科的代表類群，生活在三疊紀晚期到侏羅紀早期，在外形上和鱷魚類非常柏像。來自南非侏羅紀早期的楔形鱷為我們提供了這一類群的特征線索：其體長約1.4米，能快速奔跑，很有可能是四足行走。頭顱在很多方面是鱷魚型的：橈腕骨和尺腕骨向前傾斜，這一點跟跳鱷一樣，方形頭顱板位于后部，有鱗狀骨和眶后骨，懸于顳孔區之上。方骨上部末端的位置是典型的鱷形類特征：在楔形鱷中，方形頭顱和耳前骨與鱗狀骨接觸，而在后來的鱷魚類中則向前移動，同時和側蝶骨接近，后者為中線結構，是典型的初龍特征，位于基翼骨和耳前骨之前。

三疊紀末期發生了地球生命史上的第三次大滅絕事件，這次滅絕不僅使恐龍成為了世界的主人，也使鱷魚獲得了發展的良機。當時間進入侏羅紀后，鱷魚也開始了多方向進化，并很快適應了新的生態空間，向大海、陸棲和水陸兩棲三個方向演化。

恐龍時代的鱷魚

侏羅紀和白堊紀是恐龍繁榮的時代，同樣也是鱷魚家族的鼎盛時期。根據研究，在那段時期已發現的化石鱷類有大約150個屬，而今天只有8個屬。按照經典分類，大多數侏羅紀和白堊紀的鱷魚都屬于一個叫中鱷的類群，它們大都生活在水中，身體上基本沒有今天鱷魚的特征。如果說今天的鱷魚身上有為了適應環境和人類時代的特性，那么恐龍時代的鱷魚則有著那個時代的印跡特征。

你可能知道今天最兇猛的鱷魚是灣鱷，這種鱷魚生活在海洋中。其實早在侏羅紀就有了生活在海洋中的鱷魚，侏羅紀原始中真鱷類的海鱷類就是一個完全適應海洋生活的類群。侏羅紀早期和中期的時候，在環歐洲的淺海和人海口生存過一類被稱為steneosaurids的鱷魚，它們具有長而窄的嘴部，以捕食魚類為生。到了侏羅紀的晚期，歐洲大陸出現了地蜥鱷類的鱷魚，代表有地龍。這個時候鱷魚的身體變得更加結實，完全適應了水生生活，它們可以通過身體強有力的波動來游泳。尾椎向下彎曲以支撐尾鰭，翼肢為槳狀，身體盔甲消失提高了身體流體力學的效率。古生物學家推斷地蜥鱷類在陸地上可能很難行走，在水中通過突然加速來捕食頭足類和魚類。

伯尼斯鱷和海氏鱷產自歐洲的白堊紀早期，在很多方面類似后來的真正鱷魚。它們的共同特征是插入的后眶板為一雙凸第一尾椎骨，也就是說兩個關節面都像球形，骨質鱗甲沿著身體以多列而不是兩個縱列分布。

在南美洲，侏羅紀時出現了很多在陸地上生活的鱷魚，習性幾乎跟哺乳動物差不多。例如阿根廷鱷體長不到1米，具有分化的牙齒，前部突出的牙齒可能是用來抓住獵物的，更扁的面頰齒用來切割肉體。不過，這類鱷魚的很多譜系隨著時間推移逐漸萎縮。當時的布氏鱷可算是“老大哥”了，體長超過4米，擁有強有力的牙齒和下頜骨，四肢較長而健壯。到了白堊紀晚期又出現了陸棲鱷類，例如諾托鱷和科瑪繪鱷，然而目前我們對其習性還沒有了解清楚。

在侏羅紀的時候，非洲大陸上出現了又大又兇的大頭鱷類，它們不光捕食魚類，也覬覦著到岸邊飲水的兇猛動物。事實上，當時的環境讓它們有著極強的適應性，在歐洲和非洲的不少地方都發現了它們的化石。尤其在后期，這類鱷魚的體長可達八九米。到了白堊紀，在非洲西南部出現了利比哥鱷，這種鱷魚相比大頭鱷要小很多，體長一般不超過2.5米，是一種中小型食肉動物。它們有著類似鯊魚的利齒和鎧甲，最明顯的特征是長著一個像豬嘴一樣前突的吻部。其一生的大部分時光都是在高高的草叢和灌木中度過的，幼年時主要靠捕食昆蟲、蜥蜴或小型哺乳類為生；成年后，它們會結伙襲擊中小型恐龍。最值得一提的是，在白堊紀早期的非洲產生了所有鱷魚中的巨無霸——“帝王鱷”。科學家是在撒哈拉大沙漠中發現這種史前巨鱷化石的，它的頭骨長度達到了2米！通過測算，它身體的長度足有13米，體重約為10噸，咬合力為8000余千克，也就是說帝王鱷可以毫不費力地咬死在河邊飲水的恐龍。所以，當時恐龍雖然稱霸，但也不敢到帝王鱷的地盤惹事。

四川盆地實在是名副其實的侏羅紀公園，當時的盆地形成了一個大湖，也成為了鱷魚的天堂，出現了西蜀鱷這樣的動物。骨骼表明它們都是生活在水中的肉食動物。你可能想象不到鱷魚并非都是吃肉的，在白堊紀早期中國有一類脊質鱷，其中的喀邁拉鱷很有可能就是吃素的。在白堊紀末期霸王龍出現在北美大陸的時候，同時也出現了一種叫做恐鱷的巨型鱷魚，其體長可能達到了8米—10米以上。科學家推斷這些恐鱷主要生活在美國和墨西哥的一些地區，它們喜歡在三角洲淺灘之類的地方出沒，很有可能和霸王龍沖突過，甚至把后者也列入了它們的菜單。但它們的命運和霸王龍一樣，在白堊紀末期因為環境的變化都從地球上消失了。

除了以上所述外，鱷魚化石在侏羅紀中期到白堊紀末期在淡水和海相沉積物中都很豐富。還有一些被稱為dyrosaurids的鱷魚在白堊紀早期出現，一直存活到了始新世的晚期，即使恐龍從地球上消失了，它們還頑強地生存著。此外值得一提的是，在白堊紀晚期出現了真正的鱷魚，也就是我們今天所說的鱷魚。

真正的鱷魚

我們今天所說的鱷魚在科學研究上屬于Eusuchia類，正式術語被稱為“真正的鱷類”，最早出現在白堊紀晚期，最初的成員大多數就非常像現代的鱷魚。它們和原始的鱷魚之間有著顯著的區別：從上頜骨、上顎和翼骨中形成了一個完整的次級上顎，此外還有一些其他的頭顱特征。地球歷史進入新生代中新世后，氣候開始逐步變得干燥，往日遍布世界的熱帶雨林逐步變成了草原，鱷魚家族大大萎縮了。這一切對陸地動物的影響非常大，許多適應干燥氣候的新型哺乳動物，例如貓科、熊科等新食肉類迅速崛起，占據了食物鏈的上端。而這一切對于大型陸地鱷魚來說，卻是個壞消息。對氣候變化的不適應和競爭對手的強大導致了到中新世末期，全球幾乎所有的大型陸棲鱷魚和相當多的兩棲鱷魚都已難覓蹤跡。

最新的研究發現，今天鱷魚的祖先是一種已滅絕的盾甲鱷魚，因其頭部長有厚厚的像盾甲一樣的皮膚而得名。化石發現于非洲的摩洛哥，時代可追溯到距今約9500萬年前的白堊紀晚期。通過對骨骼化石中遺留下來的血管痕跡的研究表明，盾甲鱷魚在頭頂部長有一個特殊的硬皮組織，有點類似盾牌。這些特征在過去都是從未有過報道過的，科學家推測盾甲的用途可能是吸引異性、恐嚇敵人，也可能起到調節鱷魚頭部體溫的作用。通過與其他鱷魚顱骨化石的對比，科學家發現這種盾甲鱷魚的顱骨比其他鱷魚都要平坦。它們看起來不大可能會與陸地上的恐龍搏斗，長而扁的臉形更利于進行埋伏，利用其扁平的雙頜捕食魚類。此外，根據顱骨化石的分析，科學家推斷盾甲鱷魚頭部的長度可達1.5米，而身體總長可達9米，這比現代及絕大多數鱷魚化石的體型都要大得多。

在新生代早期，很多鱷魚類群完全生活在陸地上，在南美洲它們甚至與鳥類、食肉的哺乳動物生活在一起。

到今天，鱷魚家族算是經歷了一段不平凡的歷史，家族的歷史大體可以用一個圖來簡明地標識出來。今天的鱷魚變成了一個僅有23種的小型類群，生活在熱帶的淡水和咸水中，可以分成三科：真鱷科、短吻鱷科和長’吻鱷科。前面的兩科起源于白堊紀晚期，全部存活過了古近紀和新近紀，分布范圍要比現在廣泛得多，從歐洲和北美，北至瑞典和加拿大，以及所有的熱帶區域和南方大陸都有幾十種化石的報道。長吻鱷是更為完全的水生分子，發育有長而窄的用來吃魚的嘴部，時代可以追溯到始新世。其他幾個類群僅僅發現了它們的化石，一些具有厚重而寬闊的、扁嘴狀的頭顱，其他的一些擁有鋸齒狀類似恐龍的牙齒。

鱷魚之所以有這段漫長的進化歷史，源于它們身體結構很少變動的特點。現代鱷魚之間的親緣關系還沒完全搞清楚，但中國科學家在這方面取得了重要進展。他們采用DNA復性動力學方法和DNA分子鐘技術研究了揚子鱷起源和鱷類分子進化，證實揚子鱷（屬于短吻鱷）與密西鱷（屬于短吻鱷）之間曾經有親緣關系。他們比較了這兩類鱷魚的基因組結構，發現二者雖然在DNA序列種類上有較大差異，但總復雜性還是相似的。他們采用自己建立的DNA分子鐘技術，證明揚子鱷在3500萬年前與泰國鱷（屬于真鱷類）有一個共同的祖先，在4500萬年前與灣鱷（屬于真鱷類）有一個共同的祖先，而在6500萬年前與密西鱷有一個共同的祖先。密西鱷與揚子鱷間的遺傳距離最遠，說明在白堊紀末期歐亞大陸與北美洲分開，導致它們一直處于遺傳隔離狀態。此外，還證明揚子鱷起源于亞洲。他們首先從DNA分子水平上發現鱷類的進化速率比鳥類和哺乳類的進化速率慢，提出了解釋爬行動物進化緩慢的理論。

今天鱷魚的特征是具有長長的嘴部，鼻孔位于嘴尖，所以它們只需要把鼻孔出氣孔露在水面之上就可以呼吸。上頜、上顎和翼狀突向內生長形成一次級上顎，可以把氣流從口腔中分離，這使得鱷魚可以在水下進食的同時把嘴張開呼吸。鱷魚捕捉羚羊和其他哺乳動物的典型方式就是，抓住它們的一條腿將之拖到水下直至溺死，然后用鋒利的牙齒插進獵物的身體側面，通過扭轉身體的方式來撕扯下大肉塊。通過這種方式，它們可以在撕扯肉片的時候獲得更大的力量。

億萬年的演化讓今天的鱷魚在陸地上有四種運動方式：①腹部爬行，只利用后肢把身體像雪橇一樣向前推進，為了從河岸上爬上來；②緩慢爬行，是一種慢速行動，膝蓋和肘部向外側伸出；③高速行走，四肢彎曲到身體之下以便快速移動；④飛奔，這是最不常見的方式，前肢和后肢同時移動。

最后一種飛奔的方式似乎對于鱷魚來說有些不可思議。鱷魚的脊椎是類似于箱體橫梁那樣固定的，皮膚中有兩列鱗甲緊緊附著在脊椎上，脊椎柱被縱向肌肉系統固定，后者附著于背部和尾部之上的背甲。這樣一來，鱷魚是有可能做到飛奔行進的。

（裘楓 插圖）

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